ハプト グロブリン。 スフェナコドン科

ハプト藻

ハプト グロブリン

多くは海洋に生息するが、一部の種は淡水やにも分布する。 外洋域におけるは大きく、海洋の一次として重要である。 北大西洋などの海域では、ハプト藻が大発生してブルームを形成する事もある。 現生のハプト藻は90300とも言われるが、その分類は後述するの問題を抱えており、正確な属数・種数は不明である。 歴史 [ ] ハプト藻に関する最古の記載は(1836)によるものである。 彼は周辺の層から微細な円板状の構造物( 円石= coccolith)を発見した。 しかし彼は、この構造物を生物由来ではなく、化学的、無機的要因によって生成したものと考えた。 その後(1858)が同様の構造物を海底の堆積物の中から発見したが、やはり円石は非生物起源であると考えられた。 円石を初めて生物起源であるとしたのは (1860)と (1861)である。 彼らは円石が多数結合して中空の球を形成したものを発見し、 coccosphere と命名した。 現在この語は、円石を持つ細胞全体を、原形質を含めて表す単語として用いられている。 しかしながら彼は円石藻という微細藻の存在を提唱したのではなく、coccosphere をのの一部と考えるに留まった。 1870年代に入ると再び エーレンベルク の円石非生物由来説が支持されるようになった。 特に円石の幾何学的な形状から、炭酸カルシウムの凝結、結晶化によると考えられる事が多かった。 円石の持ち主を微細藻であると提唱したのは (1874)である。 この時初めて円石は単細胞藻の外被であると考えられた。 その後、coccosphere の中にがあるという報告や、Murray とBlackman(1898)によるの描写が為されるに至り、単細胞藻としての円石藻-ハプト藻が認識される事となった。 分類上のハプト藻は、体制と色素の類似から、古くは門綱に含められていた経緯がある。 ハプト植物門として独立したのは近年(1962)である。 通常、細胞内には二つあり、四重膜に囲まれている。 最外膜は核膜と連絡する。 三重及び埋没型のを持つ。 やガードルラメラは存在しない。 細胞外被 [ ] ハプト藻は細胞の表面に有機質の鱗片や円石を持つ。 の鱗片を持つ種も報告されている。 有機鱗片 ハプト藻の多くはの表面に有機鱗片を持つ。 特に Chrysochromulina 属や Prymnesium 属では、針状やバスケット状等、複雑な形状のものが見られる。 円石藻も、一部の種を除き円石の下に有機鱗片層を持つことが普通である。 円石藻はこの円石の形態によって種や属が区別可能であり、分類上の形態形質として有用である。 円石は細胞内のゴルジ体、或いはそれに由来する器官で作られる場合と、細胞外で形成される場合とがある。 構造としては型と型の両方があり、いずれもやによる観察で同定する事ができる。 円石の結晶成長は酸性などに制御されると言われているが、未だ包括的な形成機構は分かっていない。 ハプトネマ [ ] ハプトネマ(ハプト鞭毛)はに似た器官で、ハプト藻の細胞に1本だけ備わる。 特に Chrysochromulina 属で発達している。 ハプトネマは細胞膜、及び周縁(peripheral ER)よりなる3重膜に囲まれ、中は単体の(多くの場合6-9本)で構成される。 基部は鞭毛のと隣接し、鞭毛根と共にを構成する。 ハプトネマはは行わないが屈曲が可能であり、瞬間的にハプトネマを巻き縮めるコイリングと呼ばれる現象や、基物に先端を付着させて滑走するグライディング、餌粒子の収集と食胞への運搬など、多彩な働きをもつ。 その他の細胞小器官 [ ]• : 2本。 パブロバ亜綱では不等長、それ以外では亜等長〜等長である。 : 有機鱗片や円石の形成場所。 ( Chrysochromulina 属の一部のみ)• (パブロバ亜綱のみ)• (パブロバ亜綱のみ) 生活環と分類上の問題点 [ ] 一部のハプト藻では、核相の違いによって異なった細胞形態を示すことが報告されている。 特に円石藻においては、単相(n)の世代と複相(2n)の世代とで異なった円石を付ける例が頻繁にあり、既に別個に命名され記載された属や種が多い。 これは、近年になってハプト藻の技術が発達し、その生活環が明らかになるにつれ浮上した問題である。 原則としては一つの生物に対して一つしか認められない為、各世代が別の学名を持つ現状は憂慮すべき事態である。 今後こうした命名の重複が明らかになるにつれ、属名あるいは種名の統廃合が進むと予想される。 分類と各目の特徴 [ ] Division Haptophyta ハプト植物門(Prymnesiophyta プリムネシウム植物門) Class Haptophyceae ハプト藻綱(Prymnesiophyceae プリムネシウム藻綱) Subclass Pavlovophycidae パブロバ亜綱 Order Pavlovales パブロバ目• Diacronema、 Exanthemachrysis、 Pavlova、 Rebecca パブロバ亜綱は以下の点でプリムネシウム亜綱と異なる。 細胞分裂時に核膜が残存する• 鞭毛が明瞭に不等長である• 鞭毛に鱗片を持つ• 眼点を持つ• パラミロン様の顆粒を持つ Subclass Prymnesiophycidae プリムネシウム亜綱 Order Phaeocystidales ファエオキスチス目 数少ない群体性のハプト藻。 出現自体は頻繁で、にも見られる。 射出装置の一種である(毛胞、trichocyst)は、展開すると星型のパターンを示す。 Phaeocystis Order Prymnesiales プリムネシウム目 ハプトネマや鞭毛が発達し、それに伴い遊泳や捕食に長けたグループである。 未整理の Chrysochromulina 属が巨大属で、系統的には Chrysochromulina sensu stricto と呼ばれる狭義の Chrysochromulina グループと、 Prymnesium 属+ Chrysochromulina 属混成のグループとに大別される。 有毒の構成種として注意すべき属を含む。 Chrysochromulina、 Platychrysis、 Prymnesium Order Isochrysidales イソクリシス目 円石藻3属を含む目。 円石藻の代名詞とも言うべき は円石藻目ではなくこちらに含まれる。 北を中心に大発生する E. huxleyi であるが、日本近海では Gephyrocapsa 属が優占する傾向にある。 Reticulofenestra は唯一性のハプト藻で、宿主は中心目のである。 Isochrysis、 Imantonia• Emiliania、 Gephyrocapsa、 Reticulofenestra(円石藻) Order Coccolithales 円石藻目 名前の通り、全て円石藻から成る目。 現生種の記載も多いが、それを遥かに上回る数の種を含む。 Calcidiscus、 Coccolithus、 Syracosphaera、 Umbilicosphaera 関連項目 [ ]• 参考文献 [ ] は列挙するだけでなく、などを用いてしてください。 記事のにご協力をお願いいたします。 ( 2013年8月)• バイオダイバーシティ・シリーズ(3)藻類の多様性と系統 pp. 236-42. :千原光雄 編 裳華房(1999)• 藻類30億年の自然史 -藻類からみる生物進化-:井上勲 著 東海大学出版会 2006• Graham LE, Wilcox LW. 2000 Algae pp. 180-97. Prentice Hall. Edvardsen B, Eikrem W, Green JC, Andersen RA, Moon-van der Staay SY, Medlin LK 2000. Phycologia 39 1 : 19-35. 外部リンク [ ]•

次の

haptophytes

ハプト グロブリン

haptophytes ハプト藻画像データ ハプト藻の一般的性質 一般形態 ハプト藻は,黄色植物と同様にクロロフィルa・cをもつ光合成真核生物である。 しかし細胞構造は黄色植物の仲間と大きく異なり,独自の分類群を構成している。 もっとも普通にみられるハプト藻は,黄色の葉緑体をもつ単細胞遊泳性の生物で,2本鞭毛をもち,その間から直線状に伸びるとよばれる1本の鞭毛よりやや細い付属物をもち,さらに細胞の表面が微細な鱗片に被われるというものである。 2本の鞭毛はいずれも特別な修飾構造をもたず(パブロバ亜綱は例外,後述),黄色植物やストラメノパイルのように管状マスチゴネマをもつことはない。 このような仲間はハプト藻の大部分を占め,プリムネシウム亜綱 SubclassPrymnesiophycidae にまとめられる。 プリムネシウム亜綱の一部は炭酸カルシウムを沈着した外被をもち,特に円石藻 coccolithophorids とよばれる。 ハプト藻の模式図 細胞鱗片 ハプト藻のほとんどの種は細胞の表面に鱗片をもつ。 この鱗片はゴルジ体で形成され,鞭毛の根もとから細胞外に放出され,細胞表面に配置される。 細胞外被は,多くの場合有機質の鱗片である。 円石藻 coccolithophorids とよばれる一群は,炭酸カルシウムが沈着した特別な外被を形成する。 これらはいずれも黄色植物の多く(黄金色藻のシヌラ藻類で最も顕著)が珪酸を主成分とした鱗片を形成することと対照的で,ハプト藻はこの点でも黄色植物と異なっている。 鱗片に被われた Chrysochromulinaの細胞 周縁ER peripheral endoplasmic reticulum ハプト藻の細胞のもう一つの特徴は周縁ER peripheral endoplasmic reticulum の存在である。 これは細胞膜の直下で細胞全体を包む小胞体でハプトネマを構成する小胞体にまでつながっている。 葉緑体 ハプト藻はかつての一員と考えられていた。 これは藻類の分類が葉緑体の色調に基づいて行われることが多かったからである。 このことは現在でも多くの分類群の名前に色の名前がついていることからも分かる。 ハプト藻の葉緑体と黄金色藻綱や黄色植物の典型的な葉緑体を比べると次のようになる。 黄色植物とハプト藻の葉緑体 ともに葉緑体はに包まれ,核膜と連絡している。 しかし,ハプト藻では黄色植物のほとんどの仲間に普遍的に存在するが欠けている。 光合成色素もともにクロロフィルa・cをもつ仲間であるが,ハプト藻は主要なキサントフィルとしてフコキサンチンの代わりに19'ヘキサノイルオキシフコキサンチンをもっている点で特徴づけられる。 ハプトネマ ハプトネマはハプト藻を特徴づける最も特異な構造である。 ハプトネマの横断面 ハプトネマの役割 ハプトネマはさまざまな現象に関与しているらしい。 ハプトネマの最も特徴的で,普遍的に見られる運動は コイリングである。 これは,直線に伸長した状態から一瞬(5-10ミリ秒)のうちにコイル状に巻き縮める現象である。 コイリングはハプトネマを前方に向けて遊泳している状態の細胞に生じ,コイリングが起こると同時に鞭毛の向きが逆転する。 結果として細胞はハプトネマを巻き縮めて,反対の向きに遊泳することになる。 この現象はハプトネマが水中のさまざまな種類の障害物(他の微生物や浮遊する微粒子)に接触したときに頻繁にみとめられる。 たとえて言えば,ハプトネマはいわば進行方向を哨戒する障害物センサーとして働いている。 コイリングの誘起には外界からハプトネマへカルシウムイオンの流入が必要である。 これは,カルシウムイオンを培地中から除くとコイリングが起こらないことや,カルシウムイオノフォア(カルシウムを通すチャンネルを膜に形成する物質)を加えると,障害物との接触などの刺激がなくともコイリングが誘起されることなどから明らかになっている。 ハプトネマが障害物に接触すると,ハプトネマ膜上のチャンネルが開いてカルシウムイオンがハプトネマ内に流入する。 そして,それが引き金となって鞭毛運動の方向を逆転させ,逃避反応を引き起こすことになるようである。 ハプトネマには鞭毛の運動を司るダイニンなどのような構造は見つかっておらず,残念ながら,コイリングを起こすモータータンパクなどの存在については皆目分かっていない。 ハプトネマのコイリング コイルしたハプトネマ(ハプトネマは固定してもコイルする) ハプトネマの基物への付着 ハプトネマにしばしばみられるもう一つの現象は基物への付着である。 ハプトネマをもつほとんどのハプト藻はハプトネマの先端または先端付近の部位で基物(顕微鏡観察中はスライドグラスなど)に付着する。 長いハプトネマをもつ種では,細胞はハプトネマをちょうど錨とロープのように用いて水中に漂っているのが観察される。 このような細胞は,しばしばハプトネマを基物に付着したままゆっくりと滑走する。 ここでも運動のための力が必要であるが,これを司る機構については何一つわかっていない。 ハプトネマと食作用 ハプト藻のなかでハプトネマが最も発達しているのはクリソクロムリナ Chrysochromulina 属である。 この属の多くの種は,光合成とともに外界から微細な生物や有機物の顆粒を細胞内に取り込む,いわゆる食作用を行うことが知られている。 このように独立栄養と捕食による従属栄養を同時に行うことを混合栄養 mixotrophy という。 クリソクロムリナ属のある種では,この食作用にハプトネマが深く関わっている。 ハプトネマによる粒子の捕獲・粒子塊のハプトネマ先端への移動・ハプトネマの屈曲による粒子塊の運搬・粒子塊の細胞への運搬 円石藻 coccolithophorids まだ書いていません。 パブロバ亜綱 Subclass Pavlovophycidae まだ書いていません。 この種は極域から熱帯にいたる海洋で大規模な赤潮を形成することで知られる。 海洋の植物プランクトンの中でもっとも最も重要な種の一つで,この種が形成する炭酸カルシウムの円石の量は莫大で地球の炭素循環に影響を与えるほどであるともいわれる。 地球環境研究との関連でさかんに研究が行われている。 Gephyrocapsaoceanica Emiliania huxleyiに近縁の種で,日本各地の港湾に産出する。 最近(1995年5月)相模湾から東京湾にかけて大規模な赤潮を形成して話題をよんだ。

次の

ハプト藻

ハプト グロブリン

ハプト数 ハプトすう、: Hapticity は、において、の構造を記述するときに用いられる数である。 古典的なでは、となる分子のうち、ひとつの原子だけが金属との間にを形成する。 一方、に代表されるように、 を持つ分子など が配位子となる場合は、いくつかの隣接原子が金属に対して等価に配位することがある。 このような錯体において、金属に対して等価な隣接原子数を ハプト数という。 金属に配位している原子が 1 個のみ( ハプト数 1 )の場合は、特に理由がない限り用いない。 ハプト数は配位子の前にの(エータ)を置き、配位原子数をで表示する。 歴史 [ ] 1950年代以降のやの発展によって、 をはじめとするの構造が次々明らかにされるとともに、新しい錯体が多数合成されるようになった。 配位座数 [ ] ハプト数と同様に、金属錯体におけるの状態を書き表すものに ()(denticity)がある。 配位座数は、配位可能な部位を複数持つ分子(多座配位子)のうち、金属に結合している原子を特に強調するために用いられるもので、対象となる原子の直前にの(カッパ)を置き、結合原子数を数字で示す。 ハプト数と異なり、それぞれの配位座が隣接しているとは限らない。 脚注 [ ]• , Compendium of Chemical Terminology, 2nd ed. the "Gold Book" 1997. オンライン版: 2006- "". Kubas, Acc. Chem. Res. 1988, 21, 120. : などが知られている。 Albert Cotton 1968. 90: 6230-6232.

次の